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完全相同的两半,如是反复,经过五十来次,它们所处的环境完全相同,那么,经过了这一神奇的转化过程,怎样分化为躯体的不同部分,有些子细胞变成了骨骼,有的变成血液,有的又变成了脑?
摩尔根着手研究影响卵发育的几种内在的和外在的因素,使用的是原始的鲁布·戈德堡公司的器械。例如,他用这样的方法研究重力对卵发育的影响:“由一台水动机提供动力。将一辆自行车倒翻过来,取下前轮的车胎,将一条带的一端套在马达上,另一端套在自行车的轮盘上。这样,马达带动自行车轮旋转,车轮的转速控制在每分钟12…16转。把卵放在大试管里,用橡皮塞封闭管口,然后把试管拴在车轮的辐条上……试管内几乎装满水,但上面留有一个大气泡。试管随车轮旋转,气泡随之从试管的一端跑至另一端。所以,车轮每转动一圈,管内的水和卵就来回转动两次。”
当时学术界最重要的辩论是先成论和渐成论之争。有人说性细胞注定(或预定)会变成一个完整的生物体。按照这种称之为“镶嵌说”或“先成说”的理论,每个卵子里都预先存在着生物体的雏形,此后能自动展开,成长为成体,就像巧妙的日本花球一样,一经泡入水中,就会成为一朵鲜花。与此相反,渐成论认为,个体发育取决于卵内物质相互作用的力量,而且原生质、环境同细胞核之间的复杂关系可能贯穿于生物体发育过程的始终。如果一切都是事先决定了的,生物的发育势必遵循严格的路线,动物学家的工作就只不过是从个体发育的过程中观察种属发生的历史。另一方面,后成论却代表着一种动态的观点。虽然接受这种观点就势必承认生机说的可能性,而摩尔根很不情愿承认它,但这种学说却更有利于用实验方法研究发育过程。
1883年,细胞学家鲁提出一种见解,认为细胞核分裂时,子细胞间有本质的差别,使子细胞的发育潜力呈镶嵌状分布。比如,受精卵第一次分裂时,一个子细胞今后会发育成躯体的右侧,另一子细胞会发育成躯体的左侧。而将来形成躯体各个器官是在受精卵的最初几次分裂中确定下来的。过了五年,鲁通过实验,把蛙卵的两个子细胞杀死一个,剩下这个子细胞发育成缺少了一半的不完整的胚。这一发现证实了他的上述见解。于是,这场争论似乎就此解决了。但到了1891年,很受人尊崇的胚胎学家汉斯·德里施做了一个类似的实验,却发现海胆受精卵单一的子细胞并不形成半边胚,而是发育成正常的胚。显而易见,如果细胞的一半甚至人分之一拥有与最初那个受精卵同样的潜力,具有识别变化了的环境的能力,亦么,原生质同整个环境条件之间的相互作用就势必比先成论的解释要复杂得多。过后若干年内,由于不同的研究者得出互相矛盾的实验结果,生物学界被弄得一团混乱。例如,查布里和康克林发现海鞘卵的发育符合镶嵌论,而1893年威尔逊用蛞蝓(一种高等软体动物或低等脊椎动物)做实验,却证实了德里施的重要发现。摩尔根在那不勒斯与德里施共事期间以及返回布林莫尔学院以后的一段时间里,他用许多办法刺激受精卵和胚胎,试图驳倒镶嵌论。1895年,他用底鳉做实验,成功地证明单一的子细胞能正常发育。汉斯·施佩曼沿着这一方向精心设计了一些实验。他在发育早期的卵细胞上系上一根头发,结果发育成不同程度的逼罗双胎。
在证实了德里施关于一半或四分之一的胚能发育成完整的个体的发现之后,摩尔根进而研究是什么力量造成这种结果的。他采用底鳉的双细胞胚做实验,最初观察到的与查布里发现的情况相同:去除其中一个细胞后,发育成的个体可能残缺不全;但他过后又发现,如果把剩下的这一个细胞倒置,或加以振荡或离心,即可恢复正常发育,产生完整个体。
摩尔根在这段时间也逐渐形成了他今后特有的研究方式:用综合的办法进行实验,同一时期里至少研究五十种不同的生物。一旦实验出现了有意义的苗头,他又轻易而且适意地被旁的冷门所吸引。例如,他做过多次实验,试图产生带脊柱裂的胚胎,也就是由于背脊未连在一起而产生的脊椎缺陷。他发现可以用两种方法创造产生脊柱裂的条件,一是给胚殆加以一种弱的盐溶液,一是借助于某种直接的损伤。人类也有脊柱裂,但摩尔根当时大概不会认识到他的这项研究对临床应用有意义,因为那时不时兴把人看作动物。
摩尔根和赫特维希在同一时间各自独立地发现可以通过加氯化镁或高渗海水人工地刺激海胆卵开始分裂。在一般情况下,必需有精子的刺激:卵子才开始分裂过程。这项研究最终是由摩尔根在布林莫尔和伍兹霍尔的老同事雅克·洛布完成的,他于1899年把摩尔根曾采用的盐溶液稍加改进,成功地诱导了蛙卵的人工发育。这项研究花去洛布大半生精力,终于成功地产生了没有父亲的正常幼虫,然后又成功地发育成蝌蚪,之后又实验成功由未受精的卵发育成雄蛙与雌蛙。报界认为这是件了不起的成就而大加宣扬。这为海洋生物实验室帮了大忙,因为大部分研究是在这个实验室完成的。不过,在实验室的研究人员中,有些人觉得不该只归功于洛布一个人。而摩尔根本人倒不介意,一直与洛布相处得很好。
还有一项实验值得一提,因为它导致摩尔根对当时一位大名鼎鼎的生物学权威产生了怀疑,摩尔根重复博韦里的实验,给去除了细胞核的卵授精。博韦里曾发现,受精后发育成的海胆与父亲相像。但摩尔根重复这一实验时,结果很不一致,不能支持博韦里的结论。从此以后,他觉得博韦里的研究报告不太可靠。
1895年摩尔根回到布林莫尔,从生物学副教授晋升为正教授。1897年他出版了第一本专著——《蛙卵的发育:实验胚胎学导论》。在这本书里,他评述了关于蛙的早期胚胎发生的实验结果,讨论卵裂面上的决定因素、脊柱裂畸形胚的产生、损伤离休子细胞的效应、三大组织层的发育等问题。他对减数分裂也作过粗略的描述,但没提及遗传与性决定的问题。除此之外,摩尔根还对魏斯曼关于减数分裂的理论阐述表示出一定程度的厌恶。他写道:“魏嘶曼利用了关于染色体数目减少这一发现来建立他的详尽阐述的、高度理论化的遗传理论……照魏斯曼等人看来,染色体数减至其他细胞染色体数的一半似乎是受精过程的准备阶段……这样一来,同一物种的染色体数就可代代相传,永不改变。”
摩尔根从那不勒斯园来时,确信美国人与国外生物学界隔绝了,对于许多新近的研究都不甚了了,同时也缺少一个欧洲国家那样水平的海洋生物学中心。以后几年中,他参观过几个成立不久的美国的海洋生物试验站,大都设在科德角,但他经常回到设在伍兹霍尔的海洋生物实验室来。1897年,这个年青的科研机构经历了一场重大的变革。
具有进步思想的实验室主任C·O·惠特曼那年同理事会面对面干了一仗。理事会成员大都是原来在波士顿创建实验室的那批人。惠特曼主张实验室要扩大,要发展;而理事会从经济角度考虑,提出既然财政紧张,不如干脆关闭一个夏天。不过,实验室的研究人员已有300人以上,当年的象征性薪俸已全部付清。他们担心自己研究的海洋生物在本人不在场的情况下繁衍,于是改选了一个新的理事会。理事会的成员扩大了,更具全国代表性,几乎全是科研人员。远比旧的理事会有胆识,对于海洋生物实验室的前途更有信心。摩尔根是1897年选出的24名理事之一,直到1937年,他总共担任了四十年理事。过后又作为名誉理事,直至他逝世。在第二次世界大战期间汽油实行配给之前,每年夏天他至少抽出一部分时间呆在伍兹霍尔,继续参加该实验室的工作。随着实验室建设的进展,实验工作也顺畅多了。
在伍兹霍尔和布林莫尔学院,摩尔根开始把教学和科研的重点放在再生现象上。继子细胞损伤研究之后,开展再生现象的研究可算是顺理成章,因为半边胚胎有能力发育成完整的个体,这本身就是一种再生或复位。在摩尔根攻读研究生之初,就已开始涉及到蚯蚓的再生能力的研究。现在他又转而研究另几种低级生物,它们任凭摩尔根切去身上一些东西,然后又渐渐长回原状。
生物的再生现象本是个客观事实,但摩尔根这段时间大部分研究的目的是需要弄清发生再生的条件以及促成再生的诸因素。
他这样写道:“动物长到了本物种特定的体积时即停止生长。表面上看去,这似乎是因为动物的躯体已丧失进一步长大的能力。但是,许多动物可以再生出失去的器官,这就证明停止生长并不等于丧失了生长的能力。”
凡是有血的动物,整个一生中,血红细胞总是在不断新旧交替。一切动物,总是不断填补着表层皮肤的缺失。如果截其一肢或头部,有些动物(如蚯蚓和蜗牛)能长出新的来,而另一些动物(如老鼠和人类)却不可能。在一项探究控制再生的动力的实验中,未来的摩尔根夫人把真涡虫属的扁虫切割成若干块,再把它们拼接起来。她发现,从扁虫躯体不同部位切下的切块可以接在一起。如果切口平整,则切口面不出现再生现象;如果接得不完好,也就是说,如果有无表皮的组织绽露在外,那么,从绽露部位会再生出头或尾。如果移植时把一个切块颠倒过来,则会在接缝处再生出两个头,一个头代表一个扁虫。
摩尔根自己发现,把水母切成若干段,切口会碰到一起,融为一体,呈铃形。他还发现,切去鱼的尾部或蚯蚓的基部,被截去的部分会慢慢再生出来。如果多截掉一些,,则再生加快。该动物所吃食物的多寡并不影响生长速度。
但是,切口的一端怎会“知道”该长出一个头还是该长出一个尾巴?1901年,摩尔根发表了一系列演讲,介绍他的研究成果。在阐述他对再生现象的看法时,他提出了一个假设性的答案。他的这些讲稿发表在《哥伦比亚大学生物学论丛》上。理查德·戈斯博士认为,摩尔根写的《论再生》一文至今仍不失为一篇最优秀的作品。他说:“摩尔根当时为之纳闷的那些问题,现在已得到解答的仍何其少也。”
摩尔根根据蝌蚪、鱼类、蚯蚓的移植与再生研究的结果提出一种推断,认为动物体内的张力或物质从头顶到尾端呈梯级分布。截除躯体之一部分,则打乱了原来的张力或物质分布模式。移植得完善,则恢复了原有张力,毋需再生。要是不移植,伤口处的细胞后面的压力减低,它们就“知道”该长出一个头;如果压力增大,则伤口细胞“知道”该长出一个尾。
这一理论,蔡尔德在1904和1905两年发表的文章中阐述得十分清楚。蔡尔德还承认这是他以后的生物化学梯度学说的起源,摩尔根认为他的全部研究工作都是为了解答受精卵如何演变成一个个体这一基本问题,虽然梯度学说似乎解答了部分问题,但还有好些问题未得到解答。由于这个原因,摩尔根只要有机会,就回过头来搞再生研究。事实上,他1945年离